Taxonomy of Trogon rufus (Gmelin, 1788) and Amazonian ring-shaped clinal variation

Autor: Dickens, Jeremy Kenneth
Jazyk: angličtina
Rok vydání: 2015
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Druh dokumentu: Dissertação de Mestrado
Popis: We reviewed the taxonomy of the Trogon rufus species-complex under the premises of the Biological Species Concept. Putative taxonomic units, breaks and transition zones, were visualised by heatmaps and isophenes (phenotypic contour lines) of the colour, barring, morphometric and song characters and tested by discriminant function analyses. Colourmetric data were obtained via spectrometry and barring patterns analysed via high quality digital photographs. We found four distinct biological species. Trogon chrysochloros Pelzeln 1856 from the Atlantic Forest with its denser and blacker undertail and wing covert barring, larger size and faster, generally higher song with more notes. Its upperparts vary from bluer to more coppery-green with increasing altitude. The bill is also relatively smaller and more serrated, linked to a diet that consists almost exclusively of large arthropods, making it the most insectivorous new world Trogon species yet known, which may account for its relative rarity compared to other Trogonids with which it is sympatric. Trogon tenellus Cabanis 1862, from Central America, and Trogon cupreicauda Chapman 1914 from the Chocó-Magdalena provide a classic case of typical biological species, coming into contact in the extreme NW Chocó Province, Colombia, but without intermediate forms. T. tenellus is identified by its blue to blue-green uppertail, blue or grey eye-rings, grey tarsi and song with 2-4 notes, longer note duration and greater change in peak and high frequencies between the intro note and loudsong. This contrasts with the shiny olive-green to coppery green uppertails, yellow eye-ring, usually olive tarsi, brown wash on the undertail of females and song with 6-8 notes of shorter duration and little change in frequency between the intro note and loudsong of T. cupreicauda. T. cupreicauda varies clinally from generally bluer- to more coppery-green plumage and from thicker to thinner black bars in a gradient from the Pacific coast on the border with Ecuador to the Magdalena Valley. The greater difference in colour and barring relative to T. tenellus in the region they come into contact provides possible evidence of character displacement as a result of the competitive exclusion between these two species, maintaining their parapatric distributions. The Amazonian population belongs to a single species, Trogon rufus Gmelin 1788, but with two highly distinct forms that we designate as Trogon rufus rufus in the Guiana Shield and Trogon rufus sulphureus in S & W Amazonia, for which Todd\'s amazonicus is synonymised. They are morphologically and, to a lesser extent, vocally distinct across the lower Rio Negro and matrix of highland and open habitats of the Rio Branco basin but show limited character exchange between the 52-58th parallels west on the southern bank of the Amazon, centred around the Rio Arapiuns on the left bank of mouth of the Tapajos. We postulate that this is the result of secondary contact as a consequence of shifts in the course of the main channel of the Amazon River at times of lower sea levels during the Plio-Pleistocene. T .r. sulphureus is identified by a typically coppery uppertail with subterminal tailband of greener hue, yellow eye-ring, low barring density and broad black bars of the undertail and wing-coverts barring with and lack of a pectoral band. They are also sometimes distinguishable in song by a higher frequency introduction note and/or more pronounced descending modulation across the loudsong. This varies clinally on a west-east gradient, from strong-coppery to shiny olive-green uppertails with more to less distinct subterminal tailbands, diminishing black bar widths with corresponding increasing density and decreasing intro note low frequency. T. r. rufus have green uppertails, blue eye-rings, presence or absence of a white pectoral band and denser undertail and wing panel barring with thinner black bars. These characters were shown to change as a function of geographic distance between specimens of sulphureus and rufus, connected via the \'Arapiuns contact zone\', suggesting isolation by distance. This is reminiscent of a ring species pattern and two specimens with a possible mixture of characters were indeed found from the upper Rio Negro and in Pantepui, where T. r. rufus and T. r. sulphureus would be expected to come into contact, effectively \'closing the ring\'. Whether Trogon rufus constitutes a valid ring species requires further testing, preferably including molecular characters, but this clearly illustrates that the distinction between clinal variation and ring-species is a matter of degree, not kind, with the formation of the ring-species necessarily passing through a clinal stage with no overlap between terminal taxa. We therefore propose the concept of a loop species, where the terminal forms do not overlap but are connected via a series of intergrading populations. It seems likely that such patterns are more widespread in Amazonia than presently known due to the propensity for clinal variation and parapatric speciation lended by its massive geographical extent and abundance of biogeographical semi-permeable barriers. With regards to the population from the Pernambuco Center of Endemism, the few records suggest that it is a valid taxonomic unit. It has the unique combination of a song very similar to T. r. sulphureus due to the high introduction note frequency and pronounced descent in frequencies across the loudsong, with a corresponding widening range but moderately large size, serrated bill and blue eye-ring but this certainly requires confirmation. This requires urgent attention, as the remnant population is very small and localised, recorded only from the Murici municipality, Alagoas.
Nós revisamos a taxonomia do complexo Trogon rufus sob o conceito Biológico de Espécies. Unidades taxonômicas possíveis, quebras e zonas de transição taxonômicas foram definidas usando mapas de calor e isofenas (linhas de contorno de fenótípo) baseados em caráteres de cor, barramento e morfometria. Esses possíveis táxons foram testados pelas análises de discriminantes. Dados de coloração foram obtidos por meio de espectrometria, e os padrões de barramento por meio de fotos de alta qualidade. Nós encontramos quatro espécies biológicas distintas Trogon chrysochloros Pelzeln 1856, da Mata Atlântica, diagnosticável pelo barramento mais escuro e denso na face inferior da cauda e coberteiras da asa, maior tamanho corpóreo, canto mais rápido, com mais notas e de frequência mais alta. Suas partes superiores (cabeça, dorso e cauda) variam de azul a verde acobreado com o aumento da altitude. O bico também é relativamente menor e mais serrilhado, o que está ligado a uma dieta que consiste quase exclusivamente de grandes artrópodes, fazendo desta espécie o Trogon mais insetívoro do mundo, o que deve ser a razão de sua relativa raridade quando comparado a outros Trogonidae com os quais vive em simpatia. Trogon tenellus Cabanis 1862, da América Central, e Trogon cupreicauda Chapman 1914, do Chocó-Magdalena, formam um caso clássico de espécies biológicas, entrando em contato no extremo noroeste da província de Chocó, na Colômbia, sem a presença de formas intermediárias. T. tenellus é identificável pela face superior da cauda azul ou azul esverdeado, anel perioftálmico azul ou cinza, tarso cinza, e voz com de 2 a 4 notas, maior duração das notas e maior mudança entre frequência de pico e frequência alta entre a nota introdutória e nota principal. Essas características contrastam com a cor verde-oliva brilhante da face superior da cauda, anel perioftámico amarelo, tarso geralmente oliva, presença de marrom claro na face inferior da cauda das fêmeas e canto com entre 6 e 8 notas, de menor duração, pouca mudança na frequência entre a primeira nota e o canto principal de T. cupreicauda. Este varia clinalmente de azul para uma plumagem mais verde acobreada e de barramento preto mais espesso para mais fino em uma gradiente da costa do Pacífico, do noroeste do Equador até o Vale do Magdalena. A maior distinção de estados de caráter relativa a T. tenellus na região onde os dois grupos se encontram provê uma possível evidência de deslocamento de caracteres como resultado de exclusão competitiva entre estas duas espécies, mantendo suas distribuições parapátricas. A população amazônica pertence a única espécie biológica Trogon rufus Gmelin 1788, mas com duas formas altamente distintas que designamos como Trogon rufus rufus do Escudo Guianense, e Trogon rufus sulphureus no sul e oeste da Amazônia, com a qual amazonicus de Todd é sinonimizada. Estas são morfologicamente, e em menor escala, vocalmente distintas nas duas margens do baixo Rio Negro e áreas abertas e/ou montanhosas da bacia do Rio Branco, mas apresentam troca de caracteres limitada nas longitudes entre 52 e 58 Oeste na margem sul do Rio Amazonas, centrado nos arredores do Rio Arapiuns, na margem esquerda da foz do Tapajós. Nós postulamos que isto é um resultado de contato secundário, como consequência de mudanças no curso principal do Rio Amazonas em tempos de níveis mais baixos do mar durante o Plio-Pleistoceno. T. r. sulphureus é identificado pela coloração tipicamente acobreada da face superior da cauda com uma banda sub-terminal de tonalidade esverdeada, anel perioftálmico amarelo, barras negras espessas e de baixa densidade na face inferior da cauda e nas coberteiras das asas e pela ausência de uma faixa peitoral. Em certos casos eles também podem ser distinguíveis pela voz com uma nota introdutória de maior frequência e/ou uma modulação descendente mais pronunciada no canto principal. Este grupo varia clinalmente em gradiente de oeste para leste, de uma coloração cobre forte até verde oliva na face superior da cauda com faixa sub-terminal mais ou menos distinta, anel perioftálmico azul, presença ou ausência de uma faixa peitoral branca e barramento na face inferior da cauda e coberteiras de menor espessura e, consequentemente, maior densidade. Nossos dados apontam que estes caracteres mudam linearmente entre sulphureus e rufus de acordo com a distância ao longo de uma gradiente clinal em forma de laço do Oeste Amazônico até o Escudo das Guianas, conectado pela zona de contato de Arapiuns, sugerindo isolamento por distância. Isto sugere um remanescente de um padrão de espécie em anel. Além disso, dois espécimes com possível mistura de caracteres foram de fato encontrados no alto Rio Negro e Pantepui, onde se espera que T. r. rufus e T. r. sulphureus entrem em contato, fechando o anel efetivamente. Ainda é necessário testar se Trogon rufus constitui uma espécie em anel válida, preferencialmente usando dados moleculares, mas este caso ilustra claramente que a distinção entre variação clinal e espécie em anel é uma questão de grau e não de tipo, com a formação de espécie em anel necessariamente passando por um estágio clinal sem sobreposição entre os grupos terminais. Nós assim sugerimos o conceito de espécie em laço, onde as formas terminais não se sobrepõem, mas são ligadas através de uma série de populações onde há fluxo gênico. Parece provável que estes padrões são mais amplamente distribuídos na Amazônia do que é sabido atualmente devido a uma propensão à variação clinal e especiação parapátrica causada por sua grande extensão geográfica e abundância de barreiras geográficas semipermeáveis. Em relação a população do Centro de Endemismo Pernambuco, os poucos registros sugerem que esta é uma unidade taxonômica válida. Este grupo apresenta uma combinação única de canto muito similar ao de T. r. sulphureus, devido à alta frequência da nota introdutória e pronunciada modulação descendente ao longo do canto principal, com uma maior amplitude da frequência, combinada a maior tamanho, bico serrilhado, e anel perioftálmico azul, mas isso requer confirmação. Este caso demanda atenção urgente, já que a população remanescente é muito pequena e de distribuição restrita ao município de Murici, em Alagoas.
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