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L'augmentation de la concentration atmosphérique en dioxyde de carbone (eCO2) associée au changement climatique pourrait affecter les processus physiologiques fondamentaux des plantes et par là, les rendements agricoles. Les céréales de type C3 comme le riz présentent une réponse génotypique variable du niveau de photosynthèse ainsi que de la production en biomasse et en grain au eCO2. Cela suggère une variabilité génétique à la fois dans la réponse des organes sources (feuilles) et puits (en croissance ou de réserve) en carbone (C). Concevoir des génotypes optimisant les relations sources-puits en C pourrait donc contribuer à augmenter la production des cultures dans des climats futurs. Cependant, l'étude de ces relations et des rétroactions en jeu reste complexe, car impliquent de nombreux processus physiologiques et biochimiques agissant au niveau des organes source ou puits en C impactant le fonctionnement de la plante entière. Comprendre le lien entre ces processus et ces échelles biologiques est de fait un enjeu majeur à relever. Cette thèse a pour objectif d'explorer, par une approche intégrative de la biochimie de l'organe (métabolisme carboné) à la croissance de la plante entière, l'impact des relations sources-puits en C sur la régulation de la photosynthèse. Elle s'intéresse en particulier à la limitation par TPU (Trioses-Phosphates Utilization), un paramètre peu étudié de la photosynthèse qui pourrait intervenir à cette interface. Une expérimentation a été menée sur un génotype de riz (IR64) pour étudier la dynamique des paramètres photosynthétiques au long de la journée, dans des situations contrastées d'équilibre source-puits en C en phase de remplissage des grains. Pour cela, des plants contrôles ont été comparés à des plants pour lesquels la panicule du brin maître a été supprimée (limitation de puits) sous deux conditions de CO2 : 400ppm et 800ppm pendant 14 jours à partir d'épiaison (augmentation de la source). Les paramètres photosynthétiques ont été mesurés sur la feuille drapeau du brin maître, puis cette feuille et l'entrenoeud adjacent ont simultanément été prélevés pour le dosage des teneurs en sucres non structuraux. Une diminution de la photosynthèse en fin de journée a pu être observée ; celle-ci était proportionnelle à la limitation de l'utilisation du C par les puits, en particulier en situation d'ablation de panicule et à 800ppm de [CO2]. TPU s'est avéré le paramètre photosynthétique le plus explicatif de cette variation journalière de photosynthèse. Une corrélation négative a été mise en évidence entre TPU et deux indicateurs d'une limitation de la capacité de puits de la plante : la concentration en saccharose de la feuille drapeau (source), et le rapport entre la surface foliaire de la feuille drapeau du brin maitre (source) avec le nombre d'épillets de la panicule adjacente (puits), appelé ratio source-puits local en C. Une seconde expérimentation a été conduite pour évaluer la variabilité génétique de ces résultats. Pour cela, cinq variétés de riz de type indica contrastant pour le ratio source-puits local en C ont été comparées sous CO2 ambiant (400ppm) et élevé (800ppm à partir d'épiaison, mais aussi sur le cycle complet. Une relation négative entre ce ratio et la réponse i) de la capacité photosynthétique à l'augmentation du CO2 (représentative de TPU), ii) de la production de biomasse aérienne et de grain, a pu être observée. Ce résultat suggère le rôle clef de la capacité et de la plasticité phénotypique des puits en C dans la réponse au eCO2 chez le riz et plus largement pour les espèces C3. Ces résultats soulignent le rôle pivot et intégrateur que peut jouer le paramètre TPU pour expliquer les variations de photosynthèse en lien avec l'équilibre sources-puits en C de la plante. Il est discuté pourquoi et comment ce paramètre devrait être davantage pris en compte dans les modèles de croissance des plantes et peuplements en vue de mieux prédire les rendements sous les climats futurs. Ces résultats sont également discutés en termes de pistes de recherche et d'applications à venir dans un contexte d'évaluation et amélioration variétale. |
