Filogenia molecular, sistemática e evolução do comportamento de mirmecofilia em borboletas da família Riodinidae

Autor: Seraphim, Noemy, 1986
Přispěvatelé: Silva-Brandão, Karina Lucas, 1974, Freitas, André Victor Lucci, 1971, Nery, Mariana Freitas, Klaczko, Louis Bernard, Andrade, Sonia Cristina da Silva, Cogni, Rodrigo, Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS
Rok vydání: 2017
Předmět:
Zdroj: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
instacron:UNICAMP
Popis: Orientadores: Karina Lucas da Silva Brandão, André Victor Lucci Freitas Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Os riodinídeos são uma família de borboletas majoritariamente neotropicais, apresentando 93% de seus gêneros distribuídos nos neotrópicos. Além disso, apresentam elevada diversidade em número de espécies, mas também em morfologia, comportamento e em suas interações. Junto com seu grupo-irmão Lycaenidae, são as únicas linhagens de borboletas a apresentar mirmecofilia complexa, com a evolução de órgãos específicos. A mirmecofilia é a interação entre larvas de borboletas e formigas que patrulham plantas com nectários extraflorais e/ou que atendem hemípteros que se alimentam de seiva. As larvas produzem substâncias ricas em aminoácidos ou açúcares para as formigas que protegem as larvas de predadores e parasitoides. A sistemática de Riodinidae permanece ainda pouco resolvida nos altos níveis taxonômicos, e existem vários gêneros de posição incerta. Essa tese teve como objetivo produzir uma filogenia molecular bem resolvida baseada em nove genes amplamente utilizados em Lepidoptera, revisar a sistemática da família, e modelar a evolução dos órgãos mirmecófilos e das interações entre larvas e formigas nessa família de borboletas. Nossas hipóteses filogenéticas sustentam a divisão da família em duas subfamílias: Nemeobiinae contendo os gêneros do velho mundo e três gêneros neotropicais Corrachia, Styx e Euselasia; e Riodininae contento todos os outros gêneros. Riodininae é dividida em dois grupos, um possuindo cinco veias radiais na asa anterior, os Eurybiini (divididos em Eurybiina e Mesosemiina stat. n.), e outro possuindo quatro veias radiais na asa anterior. Este último posteriormente dividido entre Nymphidiini e as tribos Riodinini, Emesini n. trib., Calydnini n. trib., Helicopini, Symmachiini, Dianesini n. trib.,e uma nova tribo para Emesis guttata. Nymphidiini está dividido em sete subtribos: Zabuellina n. subtrib., Stalachtina stat. n., Pachythonina n. subtrib., Theopeina, Nymphidiina, Pandemiina n. subtrib. e Lemoniadina. Várias alterações no nível de gênero são sugeridas. Os nossos dados sugerem que o órgão nectarífero é o primeiro órgão mirmecófilo a surgir na família, no ancestral de Riodininae. Em seguida surgem os órgãos de produção de som, que atraem formigas para atender às larvas, no ancestral de Eurybiina e no ancestral de Nymphidiini. Por último surge o órgão tentacular anterior no ancestral de Lemoniadina. Este último está associado com a mudança da subfamília de formigas que atendia a esta linhagem, de Myrmicinae para Formicinae, em especial o gênero Camponotus. As interações são mais plásticas, sendo que a mirmecofilia foi recuperada pela análise como se surgissem quatro vezes independentemente, nos nós mais terminais da árvore, o que nos sugere que as perdas e ganhos de interações ocorrem muito mais frequentemente do que perdas e ganhos dos órgãos, confundindo o sinal filogenético nas análises Abstract: Riodinidae is a mainly Neotropical butterfly family, with 93% of its genera occurring in the Neotropics. Additionally, riodinids present high diversity in species numbers, morphology, behavior and interactions. Together with its sister group, the Lycaenidae, they represent the only butterfly lineages to present complex myrmecophily with the evolution of specific ant-organs. Myrmecophily is the interaction between butterfly larvae and ants that patrol plants bearing extrafloral nectaries or engage in close interactions with sap-sucking hemipterans. Butterfly larvae produce aminoacid-rich honeydew to ants that, in turn, protect larvae against predators and parasitoids. The higher systematics of Riodinidae remains unresolved to date, and there are several genera of uncertain position. The present thesis had aimed to generate a highly resolved molecular phylogeny for the family based on nine gene fragments, revise its systematics and model the evolution of ant-organs and myrmecophily. Our phylogenetic hypothesis support a division of the family into two subfamilies: Nemeobiinae for the old-world genera plus three Neotropic genera Corrachia, Styx and Euselasia; and Riodininae containing all the remaining genera. Riodininae is further subdivided into two groups, one that contains the five forewing radial-veined species, the Eurybiini (divided into Eurybiina and Mesosemiina n. stat.) and another containing the four forewing radial-veined genera. This last one further divided into Nymphidiini and a clade containing the other tribes: Riodinini, Emesini, n. tribe, Calydnini n. tribe, Helicopini, Symmachiini, Dianesini n. tribe, and a new unnamed tribe for Emesis guttata. We divide Nymphidiini into seven subtribes: Zabuellina n. subtribe, Theopeina, Nymphidiina, Pandemina n. subtribe, Stalachtina n. stat., Pachythonina n. subtribe, and Lemoniadina. Several genus-level taxonomic revisions are suggested. Our data suggest that the oldest ant-organ is the tentacle nectary organ, appearing in the ancestral of the Riodininae subfamily. Sound production ant attracting organs appear next, in the ancestral of Eurybiina (cranial striations) and Nymphidiini (vibratory papillae). Lastly the anterior tentacular organ appears in the ancestral of the Lemoniadina, following a shift in the ancestral tending ant subfamily from Myrmicinae to Formicinae (mainly Camponotus). Ecological interactions are more plastic, with our analyses recovering the evolution of myrmecophily four times in more recent nodes, which suggests that losses and gains of the interactions occur faster than losses and gains of ant-organs, confounding the evolutionary signal in our analysis Doutorado Ecologia Doutora em Ecologia CNPQ 303834/2015-3 CAPES 141254/2013-0
Databáze: OpenAIRE