Estudos macroevolutivos em Maxillariinae (Orchidaceae)

Autor: Engel, Thaíssa Brogliato Junqueira, 1989
Přispěvatelé: Forni-Martins, Eliana Regina, 1957, Moraes, Ana Paula de, 1977, Koch, Ingrid, Leal, Bárbara Simões Santos, Costa, Suzana Maria dos Santos, Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS
Rok vydání: 2021
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Zdroj: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
instacron:UNICAMP
Popis: Orientadores: Eliana Regina Forni Martins, Ana Paula de Moraes Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia Resumo: Mudanças em número cromossômico e tamanho de genoma podem implicar alterações genômicas estruturais e culminar em efeitos imediatos na apti dão e no fenóti po dos organismos, estando frequentemente associadas a diferenciação de nicho. Uma vez que traços genômicos e morfológicos são herdáveis e taxa mais proximamente relacionados têm maiores chances de comparti lhar distribuição geográfi ca, as possíveis associações entre mudanças genômicas, variáveis ecológicas e condições ambientais devem ser avaliadas sob uma abordagem fi logenéti ca. A subtribo Maxillariinae (Orchidaceae) consti tui um excelente modelo para o estudo dessa temáti ca, pois apresenta ampla distribuição espacial e grande diversidade morfológica e cariotí pica. No entanto, as relações dentro da subtribo ainda não estão bem resolvidas, e sua diversa morfologia vegetati va, somada aos traços fl orais uniformes, impulsiona discussões sobre o melhor tratamento taxonômico para representar adequadamente a evolução do clado. O objeti vo do presente estudo foi avaliar as correlações entre mudanças genômicas e as variáveis ecológicas e ambientais associadas à distribuição de orquídeas neotropicais, uti lizando Maxillariinae como modelo. Para tal, uma hipótese fi logenéti ca uti lizando os marcadores nrITS, mtak-trnk e atpB-rblc foi desenvolvida para a subtribo por Inferência Bayesiana a fi m de entender relações entre gêneros da subtribo e para análises macroecológicas. Para entender como as espécies respondem ao ambiente, produzimos Modelos de Distribuição de Espécies (SDMs). Também compilamos informações sobre hábitos, número cromossômico e tamanho de genoma. Para avaliar as relações entre as variações nas característi cas genômicas e as variáveis ecológicas e ambientais em uma abordagem fi logenéti ca, foram feitas regressões múlti plas por Mínimos Quadrados Generalizados Filogenéti cos (PGLS). A hipótese fi logenéti ca obti da foi majoritariamente bem resolvida, recuperando a maioria dos gêneros como monofi léti cos e com alto suporte, com exceção de Niti dobulbon e Heterotaxis . O core Maxillariinae também teve alto suporte, e as relações entre gêneros estão majoritariamente de acordo com a literatura, apoiando a divisão do anti go mega gênero Maxillaria em 17 gêneros menores. Em relação às respostas ambientais, observamos que temperatura, precipitação e medidas de variação de temperatura afetam a adequação ambiental para a ocorrência de espécies, sugerindo que a ocorrência de Maxillariinae pode ser favorecida em locais mais úmidos, com temperaturas estáveis e invernos relati vamente amenos. Sobre as regressões, ao excluir os poliplóides da amostra, o aumento do tamanho do genoma foi associado à deserção do epifi ti smo como único hábito possível e a ambientes mais secos. Essas mesmas condições foram observadas associadas ao aumento do número cromossômico, mas apenas quando os poliplóides são incluídos na amostra. Nossos resultados sugerem que a poliploidia pode estar permiti ndo que as espécies ocorram em ambientes mais adversos, possivelmente devido aos benefí cios conferidos pela maior diversidade genômica. Por outro lado, a correlação de genomas maiores com os ambientes secos pode estar relacionada à deserção do epifi ti smo, uma vez que espécies com grandes genomas não podem ser epífi tas, e espécies não epifí ti cas são capazes de acessar a umidade do solo. Mediando as relações entre hábitos e tolerâncias ambientais, as mudanças genômicas parecem ser um componente central para a distribuição das espécies, com a poliploidia permiti ndo que os organismos cresçam em condições mais adversas Abstract: Changes in chromosome number and genome, especially when involving polyploidy, imply structural changes to the genome, including gene neo- and sub-functionalization, elimination of unequal homologous and illegitimate recombination and genome downsizing. As such, genomic changes can imply immediate effects on the fitness and the phenotype of organisms, being often associated with niche differentiation. Since genomic and morphological traits are heritable and related taxa have greater chances of sharing spatial distribution, relationships among chromosomal changes, ecological variables and environmental conditions should be appraised under a phylogenetic background. Maxillariinae, a neotropical Orchidaceae subtribe, constitute an excellent model for studying this matter, since it presents a wide distribution and huge morphological and karyotypic diversity. However, relationships within the subtribe are not yet well resolved, and its diverse vegetative morphology, added to uniform floral traits, drives discussions on the best taxonomic treatment to properly represent the evolution of the clade. In the present study, we aimed to appraise the correlations of genomic changes to the ecological and environmental variables associated with the distribution of neotropical orchids, using Maxillariinae as a study group. To do so, we sequenced three DNA regions, nrITS, mtak-trnk and atpB-rblc, of species from genera underrepresented in previous phylogenetic studies, and adding species from databases to the matrix, we produced a new phylogenetic hypothesis through Bayesian Inference, to serve both the understanding of intra and intergeneric relationships in the subtribe, and the macroecological analyses we carried out next. To understand how species respond to the environment they evolved and lived in, we produced Species Distribution Models (SDMs), with fine resolution spatial layers, from species observation points collected from databases, using a maximum entropy algorithm. We also compiled from the literature information species habits and on chromosome numbers and genome sizes, which were added to new data produced through chromosome countings and flow cytometry. To create a background for assessing the relationships between the variations in the genomic traits and the ecological and environmental variables we produced a smaller phylogeny, matching the species for which genomic data was available. Regressions were performed through Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS), accounting for the dependencies between species under a Brownian Model of evolution, represented by Pagel’s ?. The phylogenetic hypothesis from our data was mostly well resolved, recovering most of the genera as monophyletic and well resolved, exceptions being Nitidobulbon and Heterotaxis. The core Maxillariinae was also strongly supported, and relationships within are in accordance to the literature, supporting the splitting of the former megagenus Maxillaria into 17 smaller genera. Regarding environmental responses, we found temperature and precipitation, as well as measures of temperature variation, to affect suitability for species distribution, suggesting Maxillariinae orchids occurrence might be favoured in humid and stable sites, with relatively mild winters. When excluding polyploids from the sample, genome size increase was associated with desertion of epiphytism as only possible habit and to dryer environments, and these same conditions were observed associated with chromosome number increase, but only when polyploids were included in the sample. Our results suggested that, for chromosome number, polyploidy might be allowing species to occur at more disadvantageous environments, possibly owing to benefits from enhanced genomic diversity. Meanwhile, the correlation of bigger genome sizes with the dryes environments might be due to the desertion of epiphytism, since species with big genomes cannot be epiphytes, and non epiphytic species are able to access soil moisture. Mediating relationships among habit and environmental tolerances, genomic changes were demonstrated to be a central component to species distribution, with polyploidy allowing for organisms to grow under adverse conditions Doutorado Biologia Vegetal Doutora em Biologia Vegetal CNPQ 147377/2016-1, GM/GD CAPES
Databáze: OpenAIRE
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