Přispěvatelé: |
University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Organismal and Evolutionary Biology, Doctoral Programme in Wildlife Biology, Tvärminne Zoological Station, Hanko, Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta, Luonnonvaraisten eliöiden tutkimuksen tohtoriohjelma, Helsingfors universitet, bio- och miljövetenskapliga fakulteten, Doktorandprogrammet i forskning om vilda organismer, Turnau, Katarzyna, Sundström, Liselotte, Timonen, Sari, Johansson, Helena |
Popis: |
Biotic and abiotic characteristics shape the microbial communities in the soil environment. These characteristics vary both spatially and temporally, depending on variations in temperature, water availability and plant coverage, which on a larger scale are driven by topography, soil type, land use, vegetation and the ruling climate. In a sub-arctic climate, the seasonal fluctuations in temperature, precipitation and plant cover force the microbes in the top soil to adapt or decline. For many organisms trying to survive the cold winters, a nest can provide protection from the harsh environment. For example, the mound building wood ants, such as the Formica exsecta, selectively choose both the spot, and the building material for their nest mounds, in which they overwinter. These ants are also able to generate extra heat by using their lipid reserves during early spring, to secure the brood development. The higher and steadier temperature inside the nest is further enhanced by the decomposing process, intensified by the constant addition of organic plant material carried out by the ants, and the availability of nutrients. This creates a unique microclimate inside the nest mounds, in which the microbes can stay largely protected from the environmental drivers of the microbial communities in the surrounding top soil. I hypothesized, that the nest environment would promote the formation of unique bacterial and fungal communities in the nests, compared with the surrounding soil. I also hypothesized that the nest communities are stable in time, and that they would show less temporal than spatial variation. Furthermore, I expected to see nest-characteristic, temporally stable taxa, which could be identified as the core microbiome of the F. exsecta nests. However, to ensure a robust methodological approach, I first tested the combination of Next Generation Sequencing (NGS) and a classical community fingerprinting method, Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism (T-RFLP). I sampled nests of the mound-building ant F. exsecta, and generated NGS (Illumina MiSeq), and T-RFLP data of the bacterial and fungal communities. I used ordination techniques and network analysis to disclose the community structures in the nests, and compared them with the ones in the reference soil. I assessed the variation in diversity, evenness and enrichment of taxa in the nests, and evaluated their spatial and temporal variations. I also identified significantly nest characteristic and temporally stable taxa, which represent a potential core microbiome of the nests. The results show that the bacterial and fungal communities, in the rigorously curated nest environment, are significantly different from those in the reference soils. I demonstrate that the nests represent a niche, where microbial species can adapt and diverge from the communities in the surrounding soils. The findings in my thesis work contribute to our understanding of the composition, function and adaptation of microbial communities in patchy, secluded habitats, and open up for further studies in a multilayered ecological system. Vallitseva lämpötila ja kosteusolosuhteet vaikuttavat ratkaisevasti maaperän mikrobiyhteisöjen lajikoostumukseen ja toimintaan. Ilmasto-olosuhteet voivat kuitenkin vaihdella paljonkin, sekä ajallisesti että paikallisesti. Esimerkiksi Pohjolan ilmastossa vuodenaikaisvaihtelu on suurta, mikä edellyttää etenkin maaperän pintakerrosten mikrobeilta huomattavaa sopeutumiskykyä. Lisäksi maaperän mikrobit ovat jatkuvassa vuorovaikutuksessa muiden eliöiden kanssa. Useat kylmässä ilmastossa elävät eliöt selviävät talvesta pesänsä turvin. Esimerkiksi loviniskamuurahainen (Formica exsecta) rakentaa neulasista ja muusta kasvinjätteestä monivuotisen pesäkeon, jonka alakerroksissa se selviytyy talven yli. Pohjoisilla leveysasteilla kylmä alkukesä aiheuttaa usein näille muurahaisille lisähaasteita: jotta seuraavan muurahaissukupolven kasvu ja kehitys onnistuisi lyhyen kesäkauden aikana, on pesän sisäinen lämpötila pidettävä tasaisena alkukevään hallaöistä huolimatta. Pesärakennelman hitaan lahoamisprosessin tuottama lämpö ei tähän yksin riitä, vaan lisäksi vaaditaan pesän työläisiltä kykyä muuntaa rasvavarastojaan lämmöksi. Ulkolämpötilaa hieman korkeampi ja tasaisempi lämpötila pitää pesän sisuksen kuivana, vaikka pesän ulkopuolella kosteusolot vaihtelevat. Kesäaikaan muurahaiset kunnostavat pesäänsä jatkuvasti kantaen kekoon uutta rakennusmateriaalia, joka pitää lahoamisprosessin käynnissä, mutta ne myös kuljettavat jätteitä ja taudinaiheuttajia pois pesästään. Pesärakennelman sisällä suotuisat olosuhteet edesauttavat mikrobiyhteisöjen talvehtimista ja voivat mahdollistaa myös sellaisten mikrobien runsastumisen, joiden esiintymistä pesän ulkopuolinen lämpötilan vaihtelu rajoittaisi. Pesän mikrobit ovat jatkuvassa tiiviissä vuorovaikutuksessa muurahaisyhteisön kanssa, mikä muokkaa mikrobiyhteisöjä ja luo edellytyksiä niiden erikoistumiseen. Väitöskirjani tarkoituksena on selvittää, millä tavoin loviniskamuurahaisen pesärakennelman sisällä olevat mikrobit eroavat pesän ulkopuolella olevista mikrobiyhteisöistä, sekä arvioida pesän sisäisten yhteisöjen ajallista ja paikallista pysyvyyttä. Yhdistämällä kaksi molekulaarista menetelmää tutkin loviniskamuurahaisen pesärakennelmissa olevien bakteeri- ja mikrosieniyhteisöjen rakennetta, lajidiversiteettiä ja verkostoja sekä niiden eroja pesän ulkopuolella oleviin yhteisöihin. Lisäksi selvitin pesärakennelmalle tyypillisen mikrobiomin koostumuksen. Tämän väitöskirjan keskeisin tulos on havaittu merkittävä ero loviniskamuurahaisen pesien sisäisten ja niiden ulkopuolisten mikrobiyhteisöjen välillä. Tulosten perusteella muurahaisten huolellisesti vaaliman pesärakennelman sisällä mikrobiyhteisöt muokkautuvat sekä lajikokoonpanon että lajien runsauden suhteen eri suuntaan kuin sen ulkopuolella olevat yhteisöt. Pesärakennelman sisällä mm. useat muurahaisille symbioottiset bakteerisuvut yleistyvät. Kokonaisuudessaan tutkimukseni edistää lajien välisten vuorovaikutusten sekä saarekemaisissa elinympäristöissä elävien mikrobiyhteisöjen sopeutumis- ja erikoistumiskyvyn parempaa ymmärtämistä. |