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Os bancos de rodólitos/maerl são formados por algas vermelhas coralinas, não-geniculadas, de vida livre, que criam estruturas tridimensionais calcificadas, através da precipitação de carbonato de cálcio sob a forma de calcite. São conhecidos como importantes engenheiros de ecossistemas em águas costeiras polares, temperadas e tropicais em todo o mundo, fornecendo habitat, refúgio e viveiro para as comunidades bentónicas associadas. A grande extensão destas comunidades cria ecossistemas bentónicos costeiros que contribuem grandemente para a produção de carbonato marinho e são frequentemente considerados como sumidouros de carbono. Apesar da grande extensão destes campos no Atlântico, poucos estudos abordam a sua produtividade global e o impacto que sobre eles exercem as alterações climáticas. O objectivo deste estudo é abordar o potencial impacto combinado do stress térmico e nutricional sobre os rodólitos do género Phymatolithon sp., distribuídos por todo o arquipélago da Madeira (Portugal). Estas algas e as suas comunidades associadas são afectadas pelas alterações climáticas globais, entre elas o aumento das temperaturas a nível mundial. Contudo, este fenómeno global é também marcado pelo aumento da magnitude e frequência de eventos de temperaturas extremamente elevadas (Ondas de Calor Marinhas, dito Marine Heatwaves - MHWs). As ondas de calor marinhas, tal como definidas por Hobday et al. (2016), são eventos anómalos de altas temperaturas, quando as temperaturas da água do mar excedem os limiares sazonais e/ou regionais estabelecidos durante um período de pelo menos 5 dias. Estas tendências de variações de factores ambientais, definidos como factores de stress global, aumentaram em mais de metade ao longo do século XX, e prevê-se que a sua frequência continue a multiplicar-se nas próximas décadas. A termotolerância ao aumento da temperatura e a eventos extremos é vital para estas espécies e as comunidades que a elas estão associadas, dado que a temperatura é um factor limitativo a todas as reacções bioquímicas e, através da actividade enzimática e celular alterada, influindo diretamente sobre o crescimento e a sobrevivência. Varias espécies de rodólitos têm mostrado perdas diretas em populações, assim como competição indireta e pressão de predação por mudanças bioticas, tanto no Oeste e Norte da Austrália, como no Atlântico Norte. Infelizmente, este fenómeno não constitui o único perigo, uma vez que também estão expostos a eventos de stress localizados, ou a factores locais de stress. A urbanização costeira em conjunção com padrões de precipitação alterados pode aumentar a entrada de nutrientes de origem terrestre, criando eventos localizados de enriquecimento de nutrientes. As regiões densamente povoadas estão, portanto, sujeitas a uma maior entrada antropogénica indirecta e directa de nitratos, amoníaco e fosfatos, aumentando o risco de eutrofização das águas costeiras. O aumento da entrada de nutrientes traduz-se no crescimento oportunista de certas algas, nomeadamente macroalgas verdes e fitoplâncton, afectando os estados tróficos dos ecossistemas locais. Fisiologicamente, o pequeno número de estudos existentes sobre as algas coralinas mostra uma variedade de respostas ao enriquecimento de nutrientes, com a produção primária e a calcificação mostrando respostas específicas das espécies a este factor de stress local. A espécie Phymatolithon sp., uma das 4 espécies predominantes que compõem os bancos de rodolitos do Caniçal (Madeira), bem como outros bancos do arquipélago da Madeira (Portugal), demonstrou estar geneticamente ligada à espécie continental Phymatolithon lusitanicum e à espécie Phymatolithon calcareum do Atlântico Norte (Pardo et al. 2014, Neves et al. 2021). A espécie Phymatolithon sp. é assim representativa dos bancos de rodólitos e da biodiversidade a eles associada nas águas costeiras oligotróficas do arquipélago da Madeira. Para melhor compreender a resposta destas comunidades, é necessário considerar a resposta fisiológica aos factores de stress globais e locais das suas espécies âncora. Assim, a resposta fisiológica primária de produção e calcificação de Phymatolithon sp. às ondas de calor e ao enriquecimento de nutrientes, bem como o efeito combinado de ambos os factores, foram analisados para perceber o efeito que estes eventos têm sobre a fisiologia da espécie. Os dados de temperatura e irradiância dos sensores instalados no banco de rodólitos do Caniçal e do programa Marine Heatwave Tracker (Schlegel 2018) foram utilizados para calcular e simular uma réplica experimental de uma onda de calor significativa e realista para esta localização. O conceito experimental foi simular uma MHW «forte» de 2 semanas (Hobday et al. 2016), com um pico de 4 dias de 24,5°C e um aumento e diminuição linear de 0,5°C/dia. O evento simulado de MHW teve um efeito positivo na calcificação: tanto na luz como no escuro, os rodólitos responderam com um crescimento inicial da calcificação. O enriquecimento com nutrientes induziu maiores taxas de calcificação, mas praticamente não produziu alterações na fotossíntese e na respiração. A calcificação foi significativamente sensível ao factor temperatura extrema, uma vez que tanto a calcificação na luz como no escuro tiveram grandes aumentos comparativamente com os valores iniciais. A resposta ao evento combinado de MHW e enriquecimento em nutrientes mostrou aumentos nas taxas de fotossíntese e calcificação, bem como nos integrais diários do volume destes processos. A calcificação foi particularmente reactiva: como a precipitação de CaCO3 seguiu as mesmas tendências que quando exposto ao enriquecimento de nutrientes sob temperatura de controlo, o tratamento MHWxNE obteve taxas mais elevadas de calcificação à luz do que o tratamento MHW. A interacção encontrada significa que a resposta fisiológica ao evento MHW é ampliada pela resposta positiva ao enriquecimento de nutrientes. Isto permite inferir a potencial resposta da produtividade dos bancos madeirenses e a produção de carbonatos face à crescente frequência e intensidade dos eventos de anomalias térmicas e os potenciais efeitos interactivos com a eutrofização costeira. De notar que o estudo que aqui se apresenta traduz resultados ligados apenas a dois factores de stress durante uma época específica do ano. Para compreender plenamente o padrão de resposta fisiológica de Phymatolithon sp. seriam necessários estudos semelhantes que tivessem em consideração a sazonalidade e o aumento da exposição ao stress. Rhodolith/maerl beds are formed by free-living coralline algae that create three-dimensional calcified structures and thus, are important ecosystem engineers, providing habitat and refuge for associated benthic communities and contributing significantly to marine carbonate production, by building often extensive coastal benthic ecosystems. Though increased presence of these beds has been discovered in the Atlantic, few studies address their productivity and the impact of environmental changes. Rhodolith beds and their associated communities are affected by climate change, such as the increase in the magnitude and frequency of extreme high temperature events (marine heatwaves - MHWs). Unfortunately, this does not represent their sole peril, as coastal urbanization in conjunction with altered precipitation patterns can increase terrestrial-derived nutrient input. The individual and combined effects of increases in temperature, such as associated to MHWs, and nutrient concentration on the physiological performance of rhodoliths was assessed through an experimental mesocosm approach of the species Phymatolithon sp., one of the four prevalent species composing the rhodolith beds of the Madeira archipelago (Portugal). Nutrient enrichment induced little to no responses in the rates of photosynthesis and respiration, but increased calcification rates. Similarly, photosynthesis and respiration responded only slightly to the simulated MHW event, while the increase in temperature induced an increase in calcification. When combined, the MHW event and nutrient enrichment induced higher rates in gross photosynthesis, daily integrated net primary production, light calcification and daily integrated net calcification. This provides insight on the resilience of the Madeiran beds’ productivity and carbonate production in the face of the increasing frequency and intensity of thermal anomaly events and the potential interactive effects with coastal eutrophication. |
