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Ichnology is a powerful tool for understanding the evolutionary paths of animal clades, through the paleobiology of behavior preserved in Lagerstätten such as the Cabeço da Ladeira (Portugal) site. Here, the peritidal carbonates of the Chão das Pias Formation (Middle Jurassic, upper Bajocian) record the development of microbial mats in a tidal flat. Episodically, the flat was expanded during periods of equinoctial spring tides that may have been responsible for the in situ killing of several members of echinoderm clades, and the fine preservation of their endoskeleton, in addition to the behavior of an arthropod-dominated endo- and epifauna. Mat-preserved shallow tiers with a moderate ichnodiversity attributed to the Cruziana ichnofacies include trackways of crabs (Laterigradus lusitanica igen. nov., isp. nov.) and shrimps ( Diplopodichnus isp.); trails of fishes (?Undichna), gastropods (Archaeonassa fossulata), isocrinid crinoids (Krinodromos bentou igen. nov., isp. nov.) and insects (Haplotichnus indianensis); and burrows of shrimps or lobsters (Thalassinoides suevicus) and other arthropods (Asterosoma ludwigae, Gyrochorte comosa), or polychaetes (Rhizocorallium commune ). This is implied already above (igen. nov., etc.) and seems not needed. The crab trackways and gastropod bulldozing trails, extending up to 12.3 m, are among the longest invertebrate cursorial traces ever found in the fossil record. The mortichnial crawling trail of a crinoid is the first evidence of locomotion for this group in the fossil record, and a rare unambiguous example of this ethology. Extensive continuous trackways attributed to amphibious crabs record, with great detail, typical gaits of underwater punting and walking sideways on dry land. The earliest evidences of sidewalking behavior may also be evidence for the development of the crab form during their rise in the Jurassic. A Icnologia é um poderoso instrumento para a compreensão das etapas evolutivas de clados de animais através da paleobiologia do comportamento inscrito em sítios paleontológicos excepcionais, como o Cabeço da Ladeira (Portugal). O Jurássico Médio (Bajociano superior) da Formação de Chão das Pias é formado por uma sequência de carbonatos peritidais que regista o desenvolvimento de tapetes microbianos numa planície de maré. Episodicamente, esta terá tido um desenvolvimento extraordinário através de marés equinociais que poderão ter sido responsáveis pela morte in situ de diversos grupos de equinodermes e pela preservação com excelente detalhe dos seus esqueletos articulados, além das formas de comportamento de uma endo- e epifauna dominada pelos artrópodes. Os níveis superficiais, com uma moderada icnodiversidade preservada pelos tapetes microbianos e atribuível à icnofácies de Cruziana, incluem trilhos de caranguejos (Laterigradus lusitanica nov. igén.) e de outros crustáceos (Diplopodichnus isp.), assim como eventualmente de peixes (?Undichna), pistas de gastrópodes (Archaeonassa fossulata), crinóides isocrinídeos (Krinodromos bentou nov. igén.) e insectos (Haplotichnus indianensis), além de galerias de lagostins ou de lagostas (Thalassinoides suevicus), e de outros artrópodes (Asterosoma ludwigae, Gyrochorte comosa) ou poliquetas (Rhizocorallium commune). Laterigradus lusitanicus e Krinodromos bentou são novos icnogéneros e icnoespécies definidos neste trabalho. Os trilhos de caranguejos e as pistas de gastrópodes são algumas das mais extensas evidências de locomoção encontradas no registo fóssil dos invertebrados até ao momento. A “marcha para a morte” de um crinóide é o primeiro registo fóssil de locomoção para este grupo, e um raro exemplo desta categoria etológica. Extensos trilhos contínuos também evidenciam com grande detalhe os estilos de locomoção “salto com vara” subaquático e “caminhada de lado” em terra emersa característicos dos caranguejos anfíbios. Os mais antigos indícios da locomoção “de lado” poderão ser também a evidência da evolução da forma de caranguejo com a diversificação dos Brachyura durante o Jurássico, um clado bem-sucedido que culminou com a colonização de habitats terrestres devido às suas exaptações motoras. |
