Chemical mechanism and biological significance of floral color change in the genus Weigela
| Autor: | Shimokawa, Satoshi |
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| Jazyk: | japonština |
| Rok vydání: | 2012 |
| Popis: | 多くの被子植物は開花したら花色を変化させることはない。一方で、開花してから経時的に花色を変化させる植物も一部存在する。このように花色を変化させる植物では、どのようにして花色を変化させているのか、またそもそも、何故このような性質をもつようになったのだろうか。本研究ではこれらの疑問を解決するために、花弁で生じる花色変化の生化学的な機構を明らかにすることと、花色変化という性質が系統進化学的にどのように進化してきたのかを明らかにすることを目的として研究を進めた。それと同時に、花色変化という性質にはどのような生物学的意義があるのかについても調べた。研究材料としては、同属内で花色変化を起こす種が複数存在しているタニウツギ属（Weigela）植物を用いた。タニウツギ属植物は東アジアに広く分布しており、世界におよそ12種が認められている。その多くの種は赤色の花を付け、開花後に花色が変化をすることはないが、4種では開花後に花色が白色から赤色へと変化することが知られている。まず、タニウツギ属植物における花色変化の機構を明らかにするために、9種1雑種の花弁を用いて、その花弁に含まれる植物色素の分析を行った。タニウツギ属植物の花弁にはアントシアニンとその他のフラボノイドが含まれていることが報告されていた（Chang 1997）。そこで、これらの色素群について定性分析を行った結果、タニウツギ属植物の花弁からアントシアニンとしてはCyanidin 3-O-galactosideとCyanidin 3-O-gulucosideの2成分を、アントシアニン以外のフラボノイドとしてはQuercetin 3-O-rutinoside，Quercetin 3-O-galactoside，Quercetin 3-O-glucosideの3成分を同定することができた。さらに、これらの色素の定量分析の結果、花色変化を生じる種ではアントシアニン量が開花後の花弁で経時的に著しく増加すること、一方、アントシアニン以外のフラボノイド量には大きな変化は見られないことが分かった。このことから、タニウツギ属植物における花色変化はアントシアニンの増加のみによることが明らかになった。次に、花色変化という性質がどのように進化したのか明らかにするために、タニウツギ属植物12種1雑種2品種について分子系統解析を行った。核 rDNA ITS領域の塩基配列情報に基づいて系統樹を作成した。結果、花色変化を起こす種は1つのグレードにまとまるのではなく、3つの異なるグレードに散在していることが分かった。このことから、タニウツギ属植物において、花色を変化させる性質は複数の種群で平行的に進化したことが明らかになった。さらに、花色変化という性質にどのような生物学的意義があるのかを明らかにするために、花色変化を起こすハコネウツギ（W. coraeensis）を材料として、花色と送粉昆虫の訪花との関係を調査した。具体的には、ハコネウツギの自生地である静岡県熱海市相ノ原町周辺で調査を行い、ハコネウツギに訪れる訪花昆虫相とその訪花行動を観察した。その結果、主要な訪花昆虫であったコマルハナバチ（Bombus ardens）(W)は赤花よりも白花を選択的に訪花していることが分かった。また、コマルハナバチの次に多く訪花していたジャコウアゲハ（Byasa alcinous）も白花を選択的に訪花していた。これらのことから、重要な送粉者と考えられるコマルハナバチ(W)およびジャコウアゲハはハコネウツギの花色変化を認識したうえで白花に訪花していると考えられる。送粉昆虫のこのような行動から、ハコネウツギは受粉の済んでいる確率の高い赤花ではなく、咲いてから間もない未受粉である確率の高い白花に選択的に訪花してもらうことで、受粉効率を高めているのではないかと考えた。以上の結果をまとめると、タニウツギ属植物における花色変化は、開花後のアントシアニン量の増加によって生じているものであり、送粉昆虫たちはこの花色の変化を認識して、報酬（蜜や花粉）のより多く残っている白花に選択的に訪花することが明らかになった。さらに、このように学習能力の高い送粉昆虫に適応して、タニウツギ属植物の分布している各々の地域で花色変化する種が平行的に進化した可能性が考えられる。 Some angiosperm species changes their floral color sequentially after flowering. In these, how do they change floral color? Why did they obtain this character during their evolution? In this study, in order to answer these questions, I tried to elucidate chemicalme chanism of floral color change, to clarify how and why floral color change character evolved in these plants. In this study, I used plants of the genus Weigela at my materials. In the genus, several species change their floral color after blooming. Many species of the genus has red or scarlet flowers and do not change their color. However, four species change their floral color from pale white to red or scarlet in a few days after blooming. At first, I conducted phytochemical analyses of floral pigments that are contained in the corollas, in order to elucidate chemical mechanism of floral color change. I used corolla samples of 10 Weigela taxa at materials. Previous study reported anthocyanins and other flavonoids are contained corollas of the Weigela plants, but their chemical structures were not clarified (Chang 1997). As the result of my qualitative analysis, I could identify three flavonoids (quercetin 3-O-glucoside, quercetin 3-O-galactoside, quercetin and quercetin 3-O-rutinoside) from them. Moreover, I could clarify that only amount of anthocyanins increased exponentially during the floral color change, whereas the other flavonoids remained almost stable. Therefore, it was strongly suggested that the floral color changes in Weigela plants are caused by increasement of the anthocyanins. Secondly, we tried to infer phylogenetic relationships among the 15 Weigela taxa using molecular phylogenetic methods, in order to clarify how floral color change character evolved in this group of plants. I determnined nucleotide sequences of the internal transcribed spacer (ITS) regions of 18-26S nuclear ribosomal DNA. Then, we obtained molecular phylogenetic trees based on the sequences. As the result, the floral color changing species did not make a clade, but were scattered in three different clades. Thus, it was suggested that floral color change evolved independently several times in Weigela. Finally, we examined the relationship between floral color and pollinators, to elucidate biological significance of floral color change. In this study, I used W. coraeensis in which floral color turns from white to red. I observed flower-visiting insects in W. coraeensis at Ainohara town, Atami city, Shizuoka prefecture in about a week in 2010 and 2011, respectively. Bombus ardens (worker) and Byasa alcinous were principal pollinators of W. coraeensis. Both of the pollinators selectively visited white flowers. Therefore, these pollinators can recognize floral color change and they selected young white flowers. Red flowers are old flower spending several days after blooming, so it is more highly possible that they were already pollinated. In contrast, white flowers are just flowering, so it is highly possible that they are not pollinated. Accordingly, floral color change may increase pollination efficiency in W. coraeensis through guiding pollinators to young white flowers. In this study, I could clalrify that floral color changes in the genus Weigela is caused by increasement of the anthocyanins after flowering. I could elucidate that pollinators can recognize floral color changes and they selectively visit white flowers, in which much more nectar and pollen are remaining. Therefore, floral color change character in this genus may evolve to adapt these pollinators with high learning ability, independently several times in several distribution areas. 首都大学東京, 2012-03-25, 修士(理学) |
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