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Unter Spikelets versteht man kleine Depolarisationen mit einer Spike-ahnlichen Wellenform, die man in intrazellularen Ableitungen von verschiedenen Neuronentypen messen kann. In kortikalen Pyramidenzellen wurde ausgepragte Spikelet-Aktivitat nachgewiesen, die erheblich das Membranpotential beeinflussen kann (Crochet et al., 2004; Epsztein et al., 2010; Chorev and Brecht, 2012). Nichtsdestotrotz bleibt der Ursprung von Spikelets in diesen Neuronen unbekannt. In der vorgelegten Arbeit nutzte ich theoretische Modellierung um die Mechanismen von Spikelet-Erzeugung in Pyramidenzellen zu untersuchen. Zuerst sah ich die verschiedenen Hypothesen uber den Ursprung von Spikelets durch. In der Literatur entdeckte ich zwei verschiedene Typen von Spikelets. Diese Arbeit konzentriert sich auf den haufiger vorkommenden Typ von Spikelets, welcher durch relativ grose Amplituden gekennzeichnet ist. Die Eigenschaften dieser Spikelets passen am besten zu einem axonal Erzeugungsmechanismus. Im zweiten Kapitel widmete ich mich der Hypothese, dass somatische Spikelets axonalen Ursprungs mit somato-dendritischen Inputs hervorgerufen werden konnen. Ich identifizierte Bedingungen, die es erlauben ein Aktionspotential (AP) am Initialsegment vom Axon (AIS) zu initiieren, welches sich entlang des Axons ausbreitet, aber kein AP im Soma auslost. Schlieslich simulierte ich extrazellulare Wellenformen von APs und Spikelets und verglich sie mit experimentellen Daten (Chorev and Brecht, 2012). Dieser Vergleich zeigte auf, dass die extrazellularen Wellenformen von Spikelets, die innerhalb einer Zellen am AIS erzeugt werden, gut zu den Daten passen. Zusammenfassend unterstutzen meine Ergebnisse die Hypothese, dass Spikelets in Pyramidenzellen am AIS entstehen. Dieser Mechanismus konnte ein Mittel zum Energiesparen bei der Erzeugung von Output-APs sein. Auserdem konnte dadurch die dendritische Plastizitat, die auf der Ruckwartspropagierung von APs beruht, reguliert werden.%%%%Spikelets are transient spike-like depolarizations of small amplitudes that can be measured in somatic intracellular recordings of many neuron types. Pronounced spikelet activity has been demonstrated in cortical pyramidal neurons in vivo (Crochet et al., 2004; Epsztein et al., 2010; Chorev and Brecht, 2012), influencing membrane voltage dynamics including action potential initiation. Nevertheless, the origin of spikelets in these neurons remains elusive. In thi thesis, I used computational modeling to examine the mechanisms of spikelet generation in pyramidal neurons. First, I reviewed the hypotheses previously suggested to explain spikelet origin. I discovered two qualitatively different spikelet types described in the experimental literature. This thesis focuses on the more commonly reported spikelet type, characterized by relatively large amplitudes of up to 20 mV. I found that the properties of these spikelets fit best to an axonal generation mechanism. Second, I explored the hypothesis that somatic spikelets of axonal origin can be evoked with somato-dendritic inputs. I… |
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