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Stress- und Erholungsdynamiken in der Waldkiefer: Die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf den Kohlenstoff- und Wasserkreislauf W��lder spielen eine zentrale Rolle im Wasser- und Kohlenstoffkreislauf der Erde und erbringen zahlreiche ��kosystemleistungen. Ihre Funktionen werden jedoch zunehmend durch den Klimawandel beeintr��chtigt, der im 21. Jahrhundert durch oft gleichzeitig auftretende D��rreperioden und Hitzewellen gekennzeichnet sein wird, die an Dauer, Intensit��t und Frequenz bereits zunehmen. Diese Entwicklungen haben gro��e Auswirkungen auf baumphysiologische Prozesse und erfordern ein schnelles Erholungspotenzial nach einem Stressereignis, vorausgesetzt die B��ume sind nicht den Stresssch��den erlegen. Die Waldkiefer (Pinus sylvestris L.) ist eine der weltweit am h��ufigsten vorkommenden Nadelbaumarten. In den vergangenen Jahren wurde jedoch festgestellt, dass ihre Widerstandsf��higkeit gegen��ber sich ��ndernden Umweltbedingungen begrenzt ist. Trotz der enormen Bedeutung der Resilienz gegen��ber Stress sind die physiologischen Mechanismen, die die Erholungsgeschwindigkeit und Leistungsf��higkeit beeinflussen, noch unklar. Falls sich hydraulische und metabolische Prozesse nicht vollst��ndig erholen sollten und die B��ume unf��hig sind, gesch��digtes Gewebe nachwachsen zu lassen, k��nnten Funktions-beeintr��chtigungen fortbestehen. Daher ist ein verbessertes Verst��ndnis der Erholung der hydraulischen Funktionen von B��umen und des Kohlenstoff- (C) und Stickstoff- (N) Kreislaufs unerl��sslich. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, das Verst��ndnis ��ber die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf hydraulische Prozesse sowie die ober- und unterirdischen C-Allokationsmuster in Kiefern w��hrend und nach dem Stress zu verbessern. Die folgenden Forschungsfragen wurden davon abgeleitet: (1) Sind Kiefern f��hig, trockenheitsbedingte Stammembolien wieder aufzuf��llen, und ist die Erholung des Blattgasaustausches mit der hydraulischen Funktion verbunden? (2) Welche Auswirkungen haben Hitze und hei��e Trockenheit auf die C-Allokation nach dem Stress und wie ist diese mit dem pflanzlichen N-Stoffwechsel verbunden? und (3) Welche Einfl��sse haben Hitze und hei��e Trockenheit auf die Zusammenh��nge des C- und Wasserkreislaufs und die damit verbundene Ver��nderung des Stammdurchmessers w��hrend und nach dem Stressereignis? Um diese Fragen zu beantworten, wurden zwei separat angelegte Gew��chshausexperimente durchgef��hrt. Die Umweltbedingungen wurden entsprechend extremer klimatischer Ereignisse in Franken, Deutschland, angepasst, wo in letzter Zeit vermehrt Kiefernsterben beobachtet wurde. Im ersten Experiment (1. Forschungsfrage) wurden Kieferns��mlinge ca. 1 Monat unter Trockenstress gesetzt, bis ein Verlust der hydraulischen Leitf��higkeit des Stammes von ca. 50% zu verzeichnen war. Daraufhin wurden die S��mlinge wiederbew��ssert und eine 4-w��chige Erholungsphase gew��hrt. Dabei wurden die Dynamiken des Blattgasaustausches, der Nicht-Strukturkohlenhydrate und hydraulischer Eigenschaften analysiert. Um den Grad der Xylem-Embolien und das Wiederauff��llungspotential innerhalb einer kurzfristigen (2 Tage) und langfristigen (4 Wochen) Erholungsphase zu bestimmen, wurden in vivo R��ntgenmikro-tomographie und konventionelle Techniken, einschlie��lich hydraulischer Leitf��higkeits-messungen und F��rbetechniken angewandt. Im zweiten Experiment (Forschungsfrage 2 und 3) wurden speziell angefertigte individuelle Gasaustauschkammern (n=18) verwendet, die in Spross- und Wurzelkompartimente unterteilt waren. Diese dienten dazu, den kontinuierlichen Gasaustausch, ��13CO2 der Atmung, und die Ver��nderung des Stammdurchmessers in gut bew��sserten und trockenbehandelten P. sylvestris S��mlingen w��hrend einer 20-t��gigen Hitzewelle (max. 42��C) und einer 2,5-w��chigen Erholungsphase zu bestimmen. Des Weiteren untersuchte ich hydraulische Eigenschaften, die Blatttemperatur, den Elektrolytaustritt aus den Bl��ttern und die maximale Quantenausbeute des Photosystems II nach Lichtadaption (F'v/F'm) als Indikatoren f��r die Stressintensit��t und Erholungsf��higkeit. Mit der Wiederbew��sserung wurde 15N in den Boden eingebracht und 2 Tage darauf erfolgte eine 13CO2-Pulsmarkierung, um die Marker durch die Pflanzen-kompartimente (strukturell und nicht-strukturell), die Atmung und die mikrobielle Bodenbiomasse zu verfolgen. Experiment 1 zeigte, dass ein trockenheitsinduziertes Stammwasserpotential von -3.2 MPa und ca. 50% Verlust der hydraulischen Leitf��higkeit des Stammes die hydraulischen und metabolischen Funktionen von Kieferns��mlingen signifikant beeintr��chtigen. Sowohl R��ntgenmikrotomographie als auch konventionelle Messungen zeigten, dass die luftgef��llten Tracheiden nicht wieder aufgef��llt wurden und sich die hydraulische Leitf��higkeit des Stammes innerhalb von 4 Wochen nicht erholte. Diese trockenheitsbedingten Sch��den verursachten eine reduzierte Wassertransportkapazit��t, die sich in der unvollst��ndigen Erholung des Blattgasaustausches auf ca. 50-60% der Kontrollwerte widerspiegelte. Au��erdem fand ich keine Hinweise darauf, dass Nicht-Strukturkohlehydratreserven die hydraulische Erholung begrenzen k��nnten, da eine starke Speicherbildung nach dem Stress beobachtet wurde. Experiment 2 zeigte, dass trockenbehandelte S��mlinge eine reduzierte K��hlkapazit��t der Bl��tter im Vergleich zu gut bew��sserten S��mlingen w��hrend einer Hitzewelle aufwiesen, was auf die reduzierten Transpirationsraten zur��ckzuf��hren ist. Die Auswirkungen auf den Elektrolytaustritt in Blattgeweben waren vernachl��ssigbar, jedoch nahm F'v/F'm unter Hitzestress m����ig und unter hei��er Trockenheit stark ab, was auf einen lichtsch��tzenden Prozess hinweist. Alleiniger Hitzestress f��hrte zu einer geringen funktionellen Beeintr��chtigung und erm��glichte eine schnelle Erholung metabolischer und hydraulischer Parameter. Im Gegensatz dazu verursachte die Kombination von Hitze und Trockenheit einen Abfall des Wasserpotenzials auf -2,7 MPa, was zu einer metabolischen Dysfunktion aufgrund unterdr��ckter Photosynthese und teilweiser hydraulischer Beeintr��chtigung f��hrte. Diese Dynamik spiegelte sich auch in einer Reduzierung des Stammdurchmessers wider, was auf eine starke Ausbildung eines Wasserdefizits im Baum hinweist. Nach kombiniertem Hitze- und Trockenstress wurde eine verz��gerte oder unvollst��ndige Erholung der hydraulischen Leitf��higkeit von Bl��ttern und St��mmen sowie des Spross- und Wurzelgasaustausches beobachtet. Bez��glich der C-Allokationsdynamiken kurz nach dem Stressereignis stellte ich fest, dass hitzegestresste S��mlinge den k��rzlich aufgenommenen C rasch entlang des Langstreckentransportweges zur Wurzelatmung (7,1 h) und der mikrobiellen Bodenbiomasse (3 Tage) transportierten. Weiterhin investierten diese S��mlinge 13C verst��rkt in die Astzellulose, was auf eine Kompensationsma��nahme durch verbessertes sekund��res Dickenwachstum hinweist. Im Gegensatz dazu akkumulierte bei trockenheits- und hitzebehandelten S��mlingen 13C in den Nadeln, was sich im verz��gerten C-Transport in die Wurzelatmung (13,8 h) widerspiegelte. Die kurzfristige Hemmung des Wachstums in diesen S��mlingen, unterst��tzt durch eine reduzierte N-Aufnahme und oberirdische Verteilung, k��nnte durch eine stressinduzierte Meristeminaktivierung hervorgerufen worden sein. Weiterhin wurde C nach der Trockenheit verst��rkt in St��rke (d.h. in die Speicherung) investiert. Dabei nehme ich an, dass die Speicherbildung kurz nach dem Stress passiv stattfand, da der C-Transport zu anderen Organen reduziert war, w��hrenddessen sp��ter in der Erholungsphase (ca. 7 Tage nach dem Stress) St��rke m��glicherweise aktiv gebildet wurde als auch das Wachstum eine bedeutende C-Senke darstellte. Mithilfe meiner Arbeit konnte gezeigt werden, dass die Kiefer in der Lage ist, extremen Klimaereignissen zu widerstehen und sich teilweise davon zu erholen, wobei das verf��gbare Bodenwasser f��r die Verringerung der Auswirkungen von Hitzestress eine wichtige Rolle spielt. Der Blattgasaustauch erholte sich nach der Wasserlimitierung unvollst��ndig, was auf hydraulische Einschr��nkungen zur��ckzuf��hren ist, wie z.B. verbleibende Embolien in St��mmen. Das - wenn auch verz��gert - stark zunehmende Stammwachstum nach hei��er Trockenheit k��nnte daher auf die enorme Bedeutung der Wiederherstellung der vollen hydraulischen Leitf��higkeit hinweisen, um eine verbesserte C-Aufnahme zu erm��glichen. Weiterhin zeige ich, dass die Dynamiken der C- und N- Verteilung kurz nach dem Stress von der Stressintensit��t abh��ngen. Das anfangs reduzierte Zusammenwirken der ober- und unterirdischen C-Verteilung nach kombiniertem Hitze- und Trockenstress deutet auf erhebliche funktionelle Beeintr��chtigungen hin, v.a. bei der Phloembeladung und dem transport sowie der Inaktivierung von Meristemen. Die Bildung von gro��en Speicherreserven in sich erholenden Kiefern k��nnte als Sicherheitsma��nahme f��r nachfolgende Stressperioden gelten. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass stressbedingte Beeintr��chtigungen wichtiger physiologischer Prozesse in Kieferns��mlingen langfristig den Kohlenstoff- und Wasserhaushalt beeinflussen k��nnen. Solche Folgewirkungen k��nnten wichtig f��r die Vorhersage der Widerstandsf��higkeit von W��ldern gegen��ber dem Klimawandel sein. |
