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A detailed investigation of the feeding behaviour of starved and fed Sitophilus granarius L. of both sexes as well as the oviposition behaviour of granary weevils in response to stored wheat grains, wheat extracts and dummies was undertaken. Male and female granary weevils were found to respond to pentane, acetone or water extracts of stored winter wheat by a definite sequence of behaviour patterns ending up by arrestance and sustained feeding. The occurrence of olfactory sensilla is confined to the tip region of the terminal segment of the antennae of granary weevils. In S. granarius, antennectomy led to a reduced frequency of approaching 103 μg of wheat extract (pentane) which was 70–75% less than the respective parameter in untreated granary weevils of both sexes. Arrestance and probing of granary weevils were induced by water alone, indicating that the latter is a feeding stimulant. The aqueous extract of wheat was found most active and the pentane extract least active, while the acetone extract of wheat revealed intermediate activity in causing arrestance and probing of male and female S. granarius. The extent of previous feeding has a marked influence on the duration of arrestance of granary weevils on wheat extract. The maximal time of arrestance (probing included) on wheat extract was induced by a starvation period of 120 hours. Female granary weevils were usually more responsive than male granary weevils to wheat extracts of different polarity, offered in levels ranging from 10 to 103 μg. When exposed to wheat grains (stored for ˜ 1 year), gravid female S. granarius revealed a definite sequence of behaviour leading to oviposition in egg laying cavities followed by sealing of their openings. The process extending from food selection to oviposition was found to take about two hours. Oviposition behaviour of S. granarius was investigated by exposing gravid females to dummies made of white chalk (resembling the shape of wheat grains), which were impregnated with graded levels of wheat extract. Female S. granarius produced significantly more egg laying cavities in grains of stored wheat than in dummies impregnated by either 10−1, 10***0 or 102 grain equivalents of wheat extract, whereas the number of egg laying cavities in wheat grains and dummies was similar when the latter comprised 10 grain equivalents of wheat extract. The formation of egg laying cavities increased from the second through the eighth day on both dummies and wheat grains. Interestingly, antennectomized and intact females laid eggs in similar numbers. Female granary weevils failed to deposit eggs in egg laying cavities of dummies containing wheat extract, whereas they laid the usual number of eggs in wheat grains. It was concluded that the prerequisites for oviposition of S. granarius include (1) a medium of compressed particles (2) presence of the feeding stimulants available in wheat extract and (3) provision of a diet which is adequate for growth of the offspring. The feeding and oviposition stimulants which accumulate in wheat during storage (and are not available in unripe grain) have probably played an important role in the process of domestication of S. granarius. Zusammenfassung Fras- und Eiablageverhalten des Kornkafers (Sitophilus granarius L.), ausgelost durch gelagerte Weizenkorner sowie Extrakte und Attrappen Das Fras- und Eiablageverhalten von Sitophilus granarius L. wurde eingehend untersucht, wozu die Verhaltensreaktionen hungernder bzw. gefutterter Kornkafer (˜ 1 Monat nach dem Schlupf) auf gelagerte Weizenkorner (Lagerzeit ˜ 1 Jahr), Extrakte von letzteren sowie auf Kornattrappen beobachtet wurden. Extrakte, die mittels Pentan, Aceton oder Wasser aus gelagertem Winterweizen erhalten wurden, losten bei mannlichen sowie weiblichen Kornkafern eine bestimmte Verhaltenssequenz aus, die stets zu Arrestanz und Frasaktivitat fuhrte. Kornkafer beider Geschlechter haben ihre Riechhaare im obersten Bereich des Terminalsegments beider Antennen; nach Amputation derselben war die Besuchshaufigkeit der Kornkafer an 103 μg pentanloslichem Weizenextrakt 70–75% geringer als die von unbehandelten S. granarius. Es wurde gefunden, das ein wasserloslicher Weizenextrakt verhaltnismasig hohe, acetonloslicher Weizenextrakt mittelmasige und pentanloslicher Weizenextrakt relativ niedrige Frasstimulierung bei mannlichen und weiblichen Kornkafern auslost. Reines Wasser wirkt ebenfalls frasstimulierend, wogegen reines Aceton und Pentan keinen derartigen Effekt zeigen. Interessanterweise wird die Arrestanzdauer der Kornkafer beider Geschlechter erheblich von der vorhergehenden Ernahrung beeinflust. So wurde die maximale Arrestanzdauer (einschlieslich Frasaktivitat) durch eine Hungerperiode von 120 Stunden hervorgerufen. Die Weibchen von S. granarius reagierten in der Regel empfindlicher als die Mannchen auf abgestufte Mengen von 10 bis 103 μg der mehr oder weniger polaren Weizenextrakte. Trachtige Weibchen von S. granarius zeigen ein stereotypes Verhalten in Gegenwart von Weizenkornern, das stets zur Anlage von Eiablagegruben, zu Eiablage und nachfolgender Versiegelung der Grubenoffnung fuhrt. Der Vorgang, beginnend mit der Nahrungswahl und endend mit Eiablage, dauerte zumeist ˜ 2 Stunden. Aus ungefarbter Kreide hergestellte Attrappen, die Getreidekornern grosen-, form- und oberflachenmasig glichen und die mit pentanloslichem Weizenextrakt in abgestuften Mengen impragniert bzw. unbehandelt waren, wurden trachtigen Weibchen von S. granarius vorgelegt. Die Kornkaferweibchen bohrten signifikant mehr Eiablagegruben an Weizenkornern (˜ 1 Jahr gelagerter Winterweizen) als an Attrappen, die entweder 10−1, 100 oder 102 Weizenkorn-Aquivalente des genannten Weizenextrakts enthielten. Andererseits wurden an Attrappen, die 10 Weizenkorn-aquivalente des Weizenextrakts enthielten, sowie an Weizenkornern, Eiablagegruben in ahnlicher Anzahl gebohrt. An Attrappen wie an Getreidekornern nahm die Haufigkeit der Anlage von Eiablagegruben vom zweiten zum achten Versuchstag zu. Antennenlose und unbehandelte Kornkaferweibchen legten ihre Eier in ahnlicher Anzahl in die genannten Substrate. Interessanterweise legten trachtige Kornkaferweibchen keine Eier in Eiablagegruben, die sie an den — mit Weizenextrakt behandelten — Attrappen gebohrt hatten, wogegen sie ihre Eier in normaler Anzahl in Eiablagegruben an Weizenkornern absetzten. Es wurde gefolgert, das nachstehende Bedingungen fur den vollstandigen Ablauf des Eiablageverhaltens von Sitophilus granarius vorhanden sein mussen: (a) ein Substrat aus komprimierten Partikeln, (b) die frasstimulierenden Stoffe der verschieden polaren Extrakte aus gelagertem Weizen, (c) eine Diat, die samtliche — zur Entwicklung der Nachkommen — erforderlichen Nahrstoffe liefert. Wahrscheinlich haben die fras- und eiablagestimulierenden Stoffe, die im Laufe der Getreidelagerung entstehen und im unreifem Getreide noch fehlen, eine bedeutsame Rolle im Domestikationsprozes des Kornkafers gespielt. |
