| Popis: |
Исследования по сравнительной геномике демонстрируют широкое распространение горизонтального переноса генов (ГПГ) среди прокариот и его важный вклад в эволюцию геномов. Примерами ГПГ являются приобретение резистентности к антибиотикам у бактерий, способность использовать необычные субстраты, в том числе углеводы, распространение генов фотосинтеза в галофильных археях и бактериях. Масштабные ГПГ были выявлены у кокковидных бактерий порядка Spirochaetales Sphaerochaeta globosa BuddyT, S. pleomorpha GrapesT и Parasphaerochaeta coccoides SPN1T. Ранее из устойчивого бинарного консорциума с археей Methanosarcina mazei мы выделили и охарактеризовали S. associata GLS2T. В сотрудничестве с Геномным Институтом США (JGI) был секвенирован и собран полный геном этой бактерии (CP094929). Мы предполагаем, что основным источником углерода для S. associata GLS2T в культуре с метаносарциной являются компоненты внеклеточного метанохондроитинового матрикса метаносарцины, состоящего из N-ацетил-D-галактозамина и D-глюкуроновой (и/или D-галактуроновой) кислоты. Вероятно, что способность использовать компоненты метанохондроитина у штамма GLS2T приобретена в результате ГПГ. Анализ 4-х известных полных геномов Sphaerochaeta на активные в отношении углеводов ферменты CAZy (http://www.cazy.org) показал, что у всех представителей семейства Sphaerochaetaceae за исключением S. pleomorpha присутствуют гены, кодирующие белки семейства GH88 (ненасыщенная хондроитин дисахарид-гидролаза/глюкуронил-гидролаза), а также у всех есть белки семейств PL12 и PL33 (гепариназа II/III), которые могут участвовать в деградации олигосахаридов метанохондроитина. В частности хондроитин дисахарид-гидролаза (К.Ф. 3.2.1.180) катализирует отщепление остатка ненасыщенной глюкуроновой кислоты от дисахаридов хондроитина, гиалуроната и гепарина. Целью настоящей работы был филогенетический анализ происхождения генов, кодирующих потенциальную хондроитин дисахарид-гидролазу у бактерий Sphaerochaetaceae. В геноме S. associata GLS2T присутствуют 2 гена, кодирующих хондроитин дисахарид-гидролазы (номера соответствующих белков в базе GenBank UOM52121 и UOM51220), в отличие от единичных копий у остальных известных видов Sphaerochaetaceae. У S. pleomorpha гена глюкуронил-гидролазы нет. Белки UOM52121 и UOM51220 идентичны на 54%. Оба гена находятся в разных местах хромосомы S. associata GLS2T, и оба расположены рядом с генами, кодирующими потенциальные гепариназы семейств PL12 и PL33, а также АВС транспортные системы для сахаров. Анализ филогенетического дерева этих белков показывает, что оба гена были, по-видимому, вначале получены в результате ГПГ от предка Firmicutes. Белок UOM51220 находится в большом кластере последовательностей из Clostridia (рис.), в то время как гены, кодирующие UOM52121 и гомологи из других известных в настоящее время сферохет, были получены от Clostridia, и в дальнейшем произошел ещё один перенос и замещение генами из α-протеобактерий. Так в кассете генов у S. associata GLS2T, транскрибируемых в одном направлении и кодирующих UOM52118, 52119, 52120, 52121, 52122 и 52123, белки фланкирующих генов UOM52118, 52122 и 52123 имеют наибольшую гомологию с Clostridia, а UOM52119, 52120, 52121 с гомологами из α-протеобактерий. Подобный вариант эволюции мозаичных оперонов в результате ГПГ и замещения генов ортологами из филогенетически далёких таксонов был описан ранее (Omelchenko et al.). Заключение Филогенетический анализ белков семейства 88 у Sphaerochaetaceae указывает на приобретение генов в результате ГПГ. Сохранение их в геномах сферохет и даже увеличение количества копий этого и других генов белков семейств PL12 и PL33 у S. associatа способствует расширению метаболических путей бактерии и её адаптации к экологической нише в бинарной культуре с метаносарциной. |
