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Nitrogen and water are crucial for plant survival as well as for crop yield, however the molecular mechanisms that plants mobilise to respond to Nitrogen (N) or Water (W) deficiency and their combination still remain partly unknown. The interconnections between water status and N availability have drawn much attention. Given their critical importance, it is of great importance to dissect the role of each stress in the combined stress. We here address the question of how mild drought and nitrogen stress responses are integrated and how they impaired rosette growth and plant metabolism. In this thesis, a systematic investigation was performed to understand how the N deficiency and drought conjugate to shape dynamic rosette growth in Arabidopsis. We integrated transcriptome and metabolomic data to draw a holistic view of drought x N-deficiency interactions. Moreover, as a case study, 5 highly divergent accessions were used to investigate how genetic components regulate stress responses, in other words, GxWxN interactions. Evaluation of drought, N deficiency and combined stress transcriptomes and metabolomes revealed shared and stress-specific response signatures that were conserved primarily across genotypes, although many more genotype-specific responses also were uncovered. The accession-specific transcriptome adjustments and metabolic profile reflected distinct physiological basal status, such as those of Col-0 and Tsu-0. We also found a subset of stress-responsive genes that are responsible for fine-tuning combined stress response, such as ROXYs, TAR4, NRT2.5, GLN1;4. In addition, we integrated transcriptomic and metabolomic data to construct a multi-omics regulatory network. Two drought stress-responsive metabolites, Raffinose and Myoinositol were highlighted by integrative analysis showing shared N-deficiency patterns in 5 accessions. This study provides molecular resolution of genetic variation in combined stress responses involving interactions between N-deficiency and drought stress and illustrates respective transcriptome and metabolome plasticity. Moreover, large-scale GWA analysis using worldwide populations was conducted to decipher the genetic architecture at the metabolic level and provide links between the metabolomic plasticity and phenotypic diversity behind local adaptation. In addition, this extends our vision of the diversity at the species scale. The comparison of GWA analysis based on regional-scale population and species-wide population also sheds light on how population structure can limit the detection power of GWA analysis.; L'azote et l'eau sont essentiels à la survie des plantes ainsi qu'au rendement des cultures, mais les mécanismes moléculaires que les plantes mobilisent en réponse à une déficience en azote (N) en eau (W) et à leur combinaison restent en partie à élucider. Les interconnexions entre l'état hydrique des plantes et la disponibilité de l'azote ont attiré beaucoup d'attention. Étant donné leur importance cruciale, il est très important de disséquer le rôle de chaque stress dans le stress combiné. Nous abordons ici la question de l'intégration des réponses aux stress sécheresse et azoté modérés et de la manière dont ils entravent la croissance des rosettes et le métabolisme des plantes. Dans cette thèse, une investigation systématique a été effectuée pour comprendre comment la carence en azote et en eau se conjuguent pour agir sur la croissance de la rosette chez Arabidopsis. Nous avons intégré des données transcriptomiques et métabolomiques pour obtenir une vue globale des interactions entre sécheresse et stress azoté. De plus, 5 accessions divergentes ont été utilisées pour étudier comment les composants génétiques régulent les réponses au stress, en d'autres termes, les interactions GxWxN. L'évaluation de la déficience en eau, en N et de leur combinaison au niveau transcriptome et métabolome a révélé des signatures de réponse au stress communes et spécifiques qui peuvent être conservées principalement à travers les génotypes, bien que de nombreuses autres réponses spécifiques au génotype aient également été découvertes. Les ajustements des transcriptomes et le profil métabolique spécifiques à l'accession reflètent le niveau physiologique de base distinct de chaque fond génétique, comme Col-0 et Tsu-0. Nous avons également trouvé un sous-ensemble de gènes sensibles au stress qui sont responsables du réglage fin de la réponse combinée au stress, tels que les ROXY, TAR4, NRT2.5, GLN1;4. En outre, nous avons intégré les données transcriptomiques et métabolomiques pour construire un réseau de régulation multi-omique. Deux métabolites réagissant au stress hydrique, le Raffinose et le Myoinositol, ont été mis en évidence par une analyse intégrée montrant des schémas de réponse à la carence en N partagés dans 5 accessions. Cette étude fournit une résolution moléculaire de la variation génétique dans les réponses combinées impliquant des interactions entre la carence en N et le stress hydrique et démontre cette plasticité transcriptomique et métabolomique. En outre, une analyse GWA à grande échelle utilisant un set d’accession mondial a été menée pour déchiffrer l'architecture génétique au niveau métabolique afin de rapprocher la compréhension de la plasticité métabolomique et de la diversité phénotypique et d'étendre notre vision de cette diversité à l'échelle des espèces. La comparaison de l'analyse GWA entre populations régionales et mondiale met en lumière la façon dont la structure de la population peut limiter le pouvoir de détection de l'analyse GWA. |
