Neural Coding of the Order of Song Sequences in Songbirds

Autor: Cazala, Aurore
Přispěvatelé: STAR, ABES, Institut des Neurosciences Paris-Saclay (NeuroPSI), Université Paris-Sud - Paris 11 (UP11)-Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), Université Paris Saclay (COmUE), Catherine Del Negro, Nicolas Giret
Jazyk: francouzština
Rok vydání: 2019
Předmět:
Zdroj: Neurobiologie. Université Paris Saclay (COmUE), 2019. Français. ⟨NNT : 2019SACLS481⟩
Popis: Songs of songbirds, such as speech in humans, requires fine recognition of emitted acoustic signals. But bird's song isn’t only a succession of sound elements, called syllables. The order of syllables follows rules, and, from a behavioral point of view, birds can discriminate songs according to this order. Moreover, since they have a set of specialized brain regions in the perception, production and learning of singing, they are a major model for studying neural mechanisms involved in the processing of temporal order of acoustic signals. During this thesis, the focus was on two studies based on electrophysiological recordings (extracellular) of neurons activity during the song diffusion.The first study focused on the treatment of order in an analog area of the mammalian secondary auditory cortex, the caudomedial nidopallium (NCM), in one species, the zebra finch (Taeniopygia guttata), able to discriminate songs according to syllables order. NCM neurons responses decrease during iterations of a stimulus and increase if a new song is presented. Based on this adaptation property, we have shown that it's not necessary to change the song, a change in the order of syllables is sufficient to re-establish responses. Changing the order changes the acoustic context of the syllable (what comes before is different), so the NCM neurons would be sensitive to this context. To go further, we used as stimuli a short sequence composed of 2 different syllables, A and B, organized according to ABAB or AABB grammatical structures. The results show that the neurons detect this difference in structure, providing an additional argument to the hypothesis of a treatment depending on how the syllables follow each other in a song.The second study focused on the treatment of the order of syllables in a sensorimotor area, the HVC (proper noum), in the canary (Serinus canaria). HVC neurons have already been identified as sensitive to syllable order in the bird's own song (BOS). The canary produces complex songs composed of successive phrases, themselves containing repetitions of the same syllable. The arrangement of the phrases in the songs depends on transition probabilities and leads to the formation of stereotyped and recurrent sequences, called chunks. In addition, the position of sentences varies from one sentence to another. The activity of the HVC neurons was recorded during the diffusion of one of the BOS composed of 3 chunks and variants: BOS in which only the order of the phrases in a chunk or only the order of the chunks, is changed. The results show a stronger impact on the neuronal responses, of changes in the order of the chunks than in the order of sentences in the chunks. At the contrary to a study of another species of bird, our results don’t provide any arguments in favor of the idea that order sensitivity is based on a treatment of transition probabilities between phrases. They suggest that the sensitivity of neurons extends over several phrases, beyond the structure of the chunks themselves and depends on chunks order in the song.These studies show that responses of neurons to a given syllable or phrase depend on what precedes it, whether at the level of a sensorimotor area or a high-level auditory area. At the HVC level, this sensitivity to context can extend over several phrases, and therefore several seconds, to consider how the order of words of human language could be treated at the neuronal level.
Le chant des oiseaux, comme le langage oral chez les humains, nécessite une reconnaissance fine des signaux acoustiques émis. Mais un chant d’oiseau n’est pas qu’une simple succession d’éléments sonores, appelés syllabes. L’agencement des syllabes suit des règles, et, d’un point de vue comportemental, les oiseaux peuvent discriminer les chants en fonction de cet agencement. Comme ils possèdent, de plus, un ensemble de régions cérébrales spécialisées dans la perception, la production et l’apprentissage du chant, ils sont un très bon modèle d’étude des mécanismes neuronaux impliqués dans le traitement de l’ordre temporel des signaux acoustiques. Au cours de cette thèse, cette question a été le cœur de deux études basées sur des enregistrements électrophysiologiques (extracellulaires) de l’activité des neurones lors de la diffusion de chants.La première étude a porté sur le traitement de l’ordre au niveau d’une aire analogue du cortex auditif secondaire des mammifères, le nidopallium caudo-médian (NCM), chez une espèce, le diamant mandarin (Taeniopygia guttata), capable de discriminer des chants suivant l’agencement des syllabes. Les neurones du NCM ont la particularité d’avoir des réponses qui diminuent lors des répétitions d’un stimulus et qui augmentent si un nouveau chant est présenté. En se basant sur cette propriété d’adaptation, nous avons montré qu’il n’est pas nécessaire de changer de chant, un changement de l’ordre des syllabes suffit à réinstaller des réponses. Changer l’ordre modifie le contexte acoustique dans lequel se trouve une syllabe (ce qui précède est différent), les neurones du NCM seraient donc sensibles à ce contexte. Pour aller plus loin, nous avons utilisé comme stimuli de courtes séquences composées de 2 syllabes différentes, A et B, organisées selon les structures grammaticales ABAB ou AABB. Les résultats montrent que les neurones détectent cette différence de structure, apportant un argument supplémentaire à l’hypothèse d’un traitement de la façon dont les syllabes se succèdent dans un chant.La deuxième étude a porté sur le traitement de l’ordre des syllabes dans une aire sensori-motrice, le HVC, chez le canari (Serinus canaria). Les neurones du HVC ont déjà été identifiés comme sensibles à l’ordre des syllabes dans le propre chant de l’oiseau (bird’s own song ou BOS). Le canari produit des chants complexes composés de phrases successives, elles-mêmes contenant des répétitions d’une même syllabe. L’agencement des phrases dans les chants est régi par des probabilités de transition et conduit à former des séquences stéréotypées et récurrentes dans les chants, les chunks. De plus, la position des phrases varie d’une phrase à l’autre. L’activité des neurones du HVC a été enregistrée lors de la diffusion d’un des BOS de l’oiseau composé de 3 chunks et de variantes : le BOS dans lequel seul l’ordre des phrases dans un chunk ou seul l’ordre des chunks est modifié. Les résultats montrent un impact plus fort des modifications de l’ordre des chunks que de l’ordre des phrases dans les chunks, sur les réponses neuronales. Contrairement à une étude chez une autre espèce d’oiseau, nos résultats n’apportent pas d’arguments en faveur de l’idée que la sensibilité à l’ordre repose sur un traitement des probabilités de transition entre les phrases. Ils suggèrent que la sensibilité des neurones s’étend sur plusieurs phrases, au-delà de la structure des chunks eux-mêmes et dépend de l’ordre des chunks dans le chant.Ces études montrent que les réponses des neurones à une syllabe ou à une phrase donnée dépendent de ce qui la précède, que ce soit au niveau d’une aire sensorimotrice ou d’une aire auditive de haut niveau. Au niveau du HVC, cette sensibilité au contexte peut s’étendre sur plusieurs phrases, et donc plusieurs secondes, permettant d’envisager comment l’ordre des mots du langage humain pourrait être traité au niveau neuronal.
Databáze: OpenAIRE
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